Några grunddrag i den levande materiens organisation
1950
Artiklarna från Svensk Tidskrifts årsböcker är inskannade och sedan hjälpligt överförda till text. Denna sida ska mest ses som en bas för sökfunktionen. Läsbarheten blir bäst om man väljer PDF-versionen.
Acrobat Reader för att läsa PDF kan hämtas här.
Öppna PDF
Öppna text
NÅGRA GRUNDDRAG
I DEN LEVANDE MATERIENS ORGANISATION
Av professor JOHN RUNNSTRÖM
VAD är det som skiljer levande från icke levande materiat
Denna fråga har ofta framställts men den kan ej besvaras kort och
definitionsmässigt. Den levande materien framträder i form av
ett otal olika organismer anpassade för de mest skilda levnadssätt.
Forskningen har givit oss visshet, att dessa organismer genomgått en utveckling, som i stort sett fortskridit från enklare till
mera komplicerat byggda former. Den tidrymd under vilken liv
funnits på jorden beräknas till omkring 1 1/2 miljard år.
Under antiken och ända långt in i nyare tid ansåg man att
levande materia kunde uppstå ur ej levande genom ))självalstring)).
Aristoteles trodde t. ex. att även grodor och möss kunna bildas ur
slam. Ä ven om man under adertonhundratalets första hälft ej hyste
så primitiva föreställningar, syntes dock erfarenheten visa, att
mikroorganismer av sig själva uppstodo i näringslösningar. I början på 1860-talet bevisade emellertid Pasteur på bindande sätt,
att det i sådana fall är fråga om infektioner utifrån. Om man
genom lämpligt förfarande sörjer för att näringslösningen ej infekteras, utvecklas inga mikroorganismer i densamma.
Rent logiskt tvingas vi till antagandet, att den levande materien
en gång uppstått på jorden, sannolikt under naturbetingelser som
vororätt olika dem som numera råda. Ur de första primitiva organismerna ha sedermera samtliga levande varelser utvecklats. Dessa
bilda sålunda i viss mån ett kontinuum. En organism kan endast
uppstå ur en annan organism. I detta avseende bildar den levande
materien ett slutet system gentemot den icke levande materien.
Men sedd från en annan synpunkt utgör den levande materien ett
öppet system. De levande organismerna äro hänvisade till att utifrån upptaga ej levande materia och även avge sådan. De organismer som ej ha tillgång till näring kunna ej fortleva.
402
Några grunddrag i den levande materiens organisation
Klarast ligga kanske förhållandena hos gröna växter. Dessa upptaga koldioxid (002) och vatten (H20) och omvandla dessa ämnen
i kolhydrat (06H 120 6). Därvid frigöres 0 2 Syre. Förloppet illustreras genom följande schema:
(l)
Denna reaktion kräver energi (E) som schema (l) anger. Denna
energi erhåller växterna ur solljuset. För att utnyttja detta har
en mycket komplicerad mekanism utbildats inom växtcellerna. I
dessa finner man i mikroskopet synliga färgade korn, de s. k.
kloroplasterna, vilka bl. a. innehålla färgämnet klorofyll. Detta
absorberar vissa ljussorter och gör därigenom ljusenergien tillgänglig för de kemiska processerna inom cellen. Ett enda korn
uppskattas innehålla mer än tusen miljoner klorofyllmolekyler.
Dessa senare kunna extraheras med vissa organiska lösningsmedel
men ha i detta tillstånd ej förmågan att göra ljusenergi tillgänglig
för ovan angivna reaktion. Klorofyllmolekylerna äro i kloroplasterna inbyggda i en synnerligen komplicerad struktur, bestående
av lagbundet alternerande lager av äggvite- och fettartade molekyler. Ur de bildade kolhydraterna och olika, genom rötterna upptagna salter innehållande kväve, fosfor, svavel etc. kunna växterna
bygga upp olika beståndsdelar, såsom äggviteämnen, fettartade
ämnen, tillväxtämnen, färgämnen.
Vi skola här inskränka oss till några ord om äggviteämnena.
Dessa bestå till 50 °/o av kol, till 25 °/o av syre, till 16 Ofo av kväve
och till 7 Ofo av väte. Dessutom innehålla de i allmänhet mindre
mängder svavel och i många fall även fosfor. Dessa uppgifter ge
emellertid ingen föreställning om hur komplicerade äggviteämnena äro. De bilda mycket stora molekyler och som grundbeståndsdel i dessa ingå s. k. peptid-kedjor, se fig. l. Dessa äro uppbyggda
av enklare beståndsdelar, aminosyrorna. Det finns över 20 olika
slag av aminosyror. Redan olika kombinationer av dessa element
ger möjlighet till ett nära nog oändligt stort antal olika kombinationer. Härtill komma andra variationsmöjligheter. Peptidkedjorna äro i allmänhet ej sträckta, utan mer eller mindre veckade
eller rullade. Det är därför ej förvånansvärt att hos varje djuroch växtart finnas talrika för dessa specifika äggviteämnen. Artoch rasskillnader, skillnader mellan olika individer inom samma
ras bottna i, från kemisk synpunkt små, men biologiskt betydelsefulla skillnader med avseende på äggviteämnenas byggnad.
Djur och växter, som sakna klorofyll eller liknande färgämnen,
403
J ohn Hunnström
äro hänvisade till att upptaga en mer komplicerad näring än de
klorofyllförande växterna. Vi skola ej gå in på några detaljer
utan fastställa blott som exempel att djur sakna förmågan att
bygga upp ett antal aminosyror. Dessa måste sålunda tillföras
med näringen; i allmänhet sker detta i form av äggvita, som i
tarmkanalen nedbrytes till aminosyror. Dessa träda genom tarmväggen över i blodet och tillföres genom detta de olika organen.
Här begagnas de åtminstone delvis för att uppbygga äggviteämnen av det slag som äro utmärkande för ifrågavarande vävnader.
För nämnda uppbyggnad av äggviteämnen fordras återigen
energi. Denna alstras vid andningen inom cellerna. Vi kunna
schematiskt säga, att andningen är den rakt motsatta processen
mot den som ovan skildrats,
(2)
Detta är en reaktion, vid vilken energi (E) frigöres. Vid uppbyggandet av kolhydrat hos de gröna växterna förbrukas koldioxid, under det att vid andningen koldioxid frigives. Det är
emellertid av största intresse att undersökningar från senare år
visat, att koldioxid till en viss grad kan upptagas och begagnas
som kolkälla även av djurorganismer eller icke klorofyllförande
växter, och i detta fall oberoende av ljusenergi. Denna reaktion
är emellertid av begränsad betydelse jämförd med den som äger
rum hos gröna växter under verkan av absorberad ljusenergi.
.Även andningen är knuten till vissa element i cellen, de s. k.
kondriosomerna (fig. 2). Dessa uppträda i cellerna i form av små
korn eller stavar. Deras byggnad är sannolikt nära nog lika komplicerad som kloroplasternas. Det som möjliggör att kolhydrat
angripes i cellen på sätt som ovan angivits (reaktionsschema 2)
är närvaron av vissa katalysatorer, s. k. enzym. Dessa påskynda
kemiska reaktioner utan att därvid själva förbrukas. Andningsprocessen som vi ovan tecknat som en enkel reaktion utgöres i
själva verket av ett stort antal kanske ett 30-tal olika led. Det
första som sker är att kolhydratet »fosforyleras» d. v. s. en fosfatmolekyl bindes till kolhydratmolekylen. Först sedan detta skett
går omsättningen vidare på ett sätt som vi här ej skola närmare
gå in på. Men för vart och ett av de många stegen i kolhydratets
nedbrytning är ett särskilt enzym verksamt. Enzymer äro äggviteämnen. Man har i talrika fall ur cellextrakt lyckats renframställa dem och t. o. m. erhållit dem i kristalliserat tillstånd. Enzymerna äro i hög grad specifika till sina verkningar, d. v. s. de
404
Några grunddrag i den levande materiens organisation
ingripa endast i bestämda kemiska reaktioner. De enzymer som
tjänstgöra vid förandning av kolhydrat och andra ämnen äro lokaliserade till kondriosomerna, och säkerligen förekomma de där i
en bestämd anordning.
Som ovan angivits alstras vid andningen energi. Denna energi
användes i första hand för att bygga upp vissa energirika fosfatföreningar. Dessa strömma från kondriosomerna till cellens olika
delar, där de liksom små ackumulatorer kunna avge sin energi till
gagn för olika energikrävande processer, som äga rum i cellen.
Bl. a. tillföres på detta sätt den energi som kräves för äggviteämnenas uppbyggnad. Denna sker väsentligen inom särskilda cellelement, de s. k. mikrosomerna, som äro betydligt mindre än kondriosomerna (fig. 2). Under det att de senare ha en diameter av
flera tusentals millimeter, finna vi hos mikrosomerna en storlek
av ungefär en tiotusendels millimeter. Mikrosomerna äro uppbyggda av äggvita samt nukleinsyra, en fosforrik, komplicerat
byggd syra. Dessa äro här förenade till ett komplex som man
kallar nukleoprotein, till vilket vi senare skola återkomma.
Det har ovan redan vid flera tillfällen talats om celler. Dessa
utgöra som bekant de små funktionella enheter av vilka samtliga
organismer äro uppbyggda. Ett otal lägre organismer äro encelliga, under det att högre organismer äro uppbyggda av ett
mycket stort antal celler. Dessas diameter är av storleksordningen
0,01 mm. Man uppskattar antalet celler hos en fullvuxen människa
till 100-1000 billioner. I varje cell finns en kärna som bildar
cellens centrum (fig. 2). Den del, som omger kärnan kallas cellplasman. I denna återfinnas de redan ovan omnämnda kondriosomerna och mikrosomerna. Mellan cellerna finner man vätskefyllda rum genom vilka näring tillföres och avsöndringsprodukter
bortföres. Den stora betydelsen av organismernas uppdelning i
cellelement ligger säkert däruti, att den sammanlagda inre ytan
på detta sätt enormt förstoras. J u större denna yta desto lättare
sker transporten till och från den levande substansen. Skulle organismen ha varit uppbyggd av betydligt större element, så skulle
dessa transporter ha försvårats.
Redan av ovanstående framgår, att den levande materien besitter en raffinerat ändamålsenlig struktur. Något motstycke härtill kan man icke finna inom den ej levande materien. Cellerna
äro små kemiska fabriker, där energi utnyttjas för att möjliggöra
energikrävande reaktioner. I detta avseende råder inom den levande materien samma lagar som inom den ej levande. Lika
405
J ohn Runnström
litet som en maskin kan drivas utan energitillförsel, lika litet är
detta förhållandet med livsprocesserna. Det har vidare framhävts,
att katalysatorer, enzymer, stå till buds inom cellerna och härigenom kunna reaktioner förlöpa hastigt trots den jämförelsevis
låga temperatur, som råder inom cellerna. En enzymmolekyl kan
omsätta tiotusentals, ja, i vissa fall flera millioner molekyler av
sitt substrat per minut. Vad cellen åstadkommer med avseende på
kemisk syntes är oerhört mycket mer än vad den mänskliga tekniken är i stånd att utföra. För uppbyggandet av äggviteämnen
exempelvis, äro vi helt hänvisade till de synteser, som äga rum
inom levande materia, och kunna ej ens i laboratorieskala göra
efter dessa synteser. Inom cellen finner man ett nätverk av olika
med varandra sammanhängande kedjor av kemiska reaktioner.
Några av dessa föra uppåt, d. v. s. till energirikare föreningar,
andra föra nedåt, d. v. s. till energifattigare föreningar. Även
cellens strukturelement äro underkastade en ständig förändring.
Äggviteämnen uppbyggas och nedbrytas i ett ständigt flöde. De
strukturer vi iakttaga äro tydligen av dynamisk natur.
Om de uppbyggande processerna dominera, så sker en tillväxt
av levande substans och denna tillväxt för till en delning av celler,
så att dessas antal ökas. Fig. 3 visar celldelningen i rotspetsen hos
röllök, Allium cepa. Vid a finna vi kärnan fortfarande i »vila»,
men i b-d se vi en fortskridande process genom vilken inom kärnan vissa trådformiga element allt tydligare framträda. De äro
först långa och tunna, men förkortas sedermera och bli tjockare.
I e ser man tydligt, att vi ha att göra med ett antal olika element.
Detta är de s. k. kromosomerna, som alltid uppträda i ett för arten
karakteristiskt antal. Närmare iakttagelser visa också, att kromosomerna kunna vara olika till form och storlek, men två och två
av dem äro lika. I g ser man tydligt att kromosomerna äro spjälkade på längden och i h skiljas dotterkromosomerna åt och slutligen kunna vi i i-j följa hur två dotterkärnor utbildas och hur
slutligen också cellplasman genom uppkomsten av en skiljeväg
delas i två delar. Vi ha därmed bevittnat hur ur en cell två celler
ha uppstått. Man lägger därvid särskilt märke till den fina mekanism som utbildats för att på det mest minutiösa sätt fördela
kromosomerna på dottercellerna, så att var och en av dessa får
en full uppsättning av kromosomer. Redan därav framgår, att det
är fråga om för cellen mycket viktiga bildningar. Som redan antytts, förekommer varje kromosom i dubbel uppsättning. Talrika
iakttagelser ha visat att en cell ej kan leva vidare, om ej varje
406
..
Några grunddrag i den levande materiens organisation
Fig. 4. Schema över könscellbildning med kromosomreduktion, befruktning och
könsbestämning hos bananflugan. Efter Mohr.
kromosompar finnes representerat i dess kärna. De olika kromosomparen ha tydligen olika uppgifter att fylla.
Vid könscellernas bildning äger ett särskilt slag av delning rum,
som kallas reduktionsdelning. Denna skall ej här i detalj skildras.
Vi nöja oss med att hänvisa till den starkt schematiska figur 4.
Denna hänför sig till en för cell- och ärftlighetsforskning mycket
viktig organism, bananflugan. Hos denna är antalet kromosomer
åtta, men vid reduktionsdelningar nedbringas detta antal till hälften. I den färdiga könscellen är sålunda varje par representerat
endast genom en kromosom. Vid befruktningen, som är schematiskt fastställd på figuren återställes emellertid det dubbla kromosomantalet på nytt. En av kromosomerna benämnes »X-kromosom».
Denna förekommer hos honans celler i dubbel uppsättning, se
översta raden på fig. 4. Hos hanen finns däremot endast en »Xkromosom» och som partner har den en »Y-kromosom», som är av
annan beskaffenhet än »X-kromosomen». Det uppstår vid reduktionsdelningen endast ett slag av ägg, alla innehållande »X-kromosomen». Hos hanen uppstår däremot två slag av sädesceller, hälften innehåller »X-kromosomen», under det att den andra hälften
saknar denna, men i stället erhåller en »Y-kromosom». Befrukt- 407
.~ ·.
J ohn Runnström
ningen kan nu förlöpa antingen så att två »X-kromosomer» eller
att en »X-» och en »Y-kromosom» sammanföras i samma cell. I
förra fallet uppstår en hona, i det senare en hane. Man ser här
tydligt hur könet bestämmes genom något som är förlagt till
speciella kromosomer. Detta gäller emellertid icke blott för könskaraktären, utan överhuvud för alla egenskaper hos organismen.
Dessa bestämmes genom till kromosomerna förlagda faktorer, som
kallas gener. Som visats genom ingående forskningar äro generna
lineärt anordnade utefter kromosomerna. Generna äro sannolikt
att betrakta som komplicerade molekyler, som bestå utav nukleinproteiner, d. v. s. de äro föreningar mellan äggviteämnen och
nukleinsyra. Man har emellertid konstaterat vissa kemiska skillnader mellan den nukleinsyra som ingår i kärnan och den som
ingår i de ovan nämnda i cellplasman förekommande mikrosomerna.
Man har sökt bilda sig vissa föreställningar om genernas stor- ·
lek. De uppskattas ha en diameter av cirka 0,00005 mm. Genernas
antal är mycket stort. Hos bananflugan t. ex. uppskattar man detta
till lO 000. I vissa kärnor hos larver av bananflugan har man upptäckt kärnor som innehålla speciellt stora kromosomer. De äro
ungefär 100 gånger större än vanliga kromosomer och visa en
egendomlig bandning. Man finner omväxlande tunnare och bredare band i karakterisitisk anordning och det förefaller som om
dessa band skulle kunna användas som kännetecken för olika geners läge inom kromosomerna.
Vi ha ovan i korthet skildrat hur kromosomerna dela sig. Denna
delning måste emellertid föregås av en fördubbling av generna,
som ligga utefter kromosomernas längdriktning. Den viktiga frå-
gan inställer sig nu hur en sådan fördubbling av generna kommer
till stånd. Det kan naturligtvis inte vara tal om någon klyvning
av genen. Man måste föreställa sig att generna ha förmågan att
katalysera uppbyggandet av sig själva. Till ytan av en gen attraheras vissa ämnen, som bilda byggstenar till en »replik» av genen.
Vi veta ännu mycket litet om den härvid verksamma mekanism,
men det är otvivelaktigt genom en dylik självreproduktion genernas fördubbling kommer till stånd. Vi ha därmed lärt känna en
process som utgör ett av de väsentligaste och mest karakteristiska
dragen i den levande materiens organisation.
Emellertid äro generna ej blott till för att reproducera sig själva,
utan de katalysera även andra kemiska processer, varigenom komplicerade ämnen uppstå, som träda ut i den kärnan omgivande
408
Fig. l. Modell som visar en bit av en polypeptidkedja. Peptidkedjan och två ingående aminosyrorester äro avgränsade med grova linjer. De svarta cirklarna äro
kolatomer, de med en svart prick i mitten syreatomer och de med ett kors försedda
äro kväveatomer. Väteatomerna äro framställda som vita cirklar. Avståndet 3,5 A
0,000000035 cm som är markerat å modellen = längden av en aminosyrerest inom
peptidkedjan. Efter Robertis, Nowinski och Saez.
Fig. 2. Schema av en cell. Yttre kontur cellens yta. Inom denna synes den blåsformiga kärnan samt vidare en del strukturer i den kärnan omgivande cellplasman.
De korsat streckade bildningarna återge starkt schematiskt kondriosomerna. De
svarta och vita cirklarna motsvara olika slag av mikrosomer, se vidare text. Dessutom finnas trådformiga beståndsdelar som även antydes å figuren. Efter Robertis,
Nowinski och Saez.
..:
~
~
…Il)
~
f:;l
dIl)
..,
~
Il)
+>
bO
.s…
~…
o .:Lo ’0
r.«
oip.
Il)
”s
-~
~
.!d
’0
Po…
>lll
=Il)
00..,Il)
…., p.
00
.D
+’
o
…
=Il)
bO
.s
~”d
~Q
,.;
.::P
r.«
Nåyra grunddrag i den levande materiens organisation
cellplasman. Genom en lång rad av undersökningar har det blivit
sannolikt att dessa genprodukter här omvandlas till enzym. Det
är på detta sätt som kärnan och generna utgöra cellens centrum.
De styra ämnenas omsättning i cellplasman genom att bilda de härför nödvändiga enzymerna. Många forskare äro benägna att anta
att de ur kärnan utträdande genprodukterna ej direkt omvandlas i
enzymer. Genprodukterna skulle fortplanta sig i cellplasman genom en liknande självreproduktion som vi nyss ha skildrat för
generna själva. Man talar i detta fall om plasmagener. Dessa skulle
sedan i sin tur ge upphov till enzymer eller andra för cellplasmans
organisation nödvändiga specifika ämnen. Å ven om vissa skäl tala
för antagandet av plasmagener stå vi dock ej här på samma säkra
grundval som i fråga om kärngenerna.
Slående likheter med gener erbjuder virusarterna. Som bekant
äro dessa ofta sjukdomsalstrare. Olika virusarter förorsaka t. ex.
barnförlamning, mul- och klövsjuka, influensa, gula febern. Å ven
växtriket hemsökes av virussjukdomar. Bekanta äro t. ex. tobaksmosaikvirus som angripa bladen hos tobaksplantan, en rad virusarter som angripa potatis m. fl. Virus ha nästan genomgående en
så ringa storlek, att de ej kunna påvisas i det vanliga mikroskopet.
Elektramikroskop som förmår att ge förstoringar ungefär 50
gånger större än det vanliga mikroskopet har varit av stor betydelse för virusforskningen. Man har även lyckats att genom
lämpliga förfaranden koncentrera virus och erhålla relativt stora
mängder därav. Man har t. o. m. kunnat kristallisera virus.
Ett omdebatterat problem är om virusarterna skola betraktas
som molekyler eller enkla organismer. Med hänsyn till att de kristallisera skulle man snarast vara böjd att tala om molekyler. De
äro i själva verket nukleoproteiner liksom generna. Virusarterna
ha också samma förmåga av självproduktion som gener, och detta
talar för att de böra räknas till den levande materien. Virus reproducerar sig endast inom en värdcell och snyltar därvid icke
blott på värdens näringsämnen, utan t. o. m. på dess enzymer. Virusarterna sakna nämligen själva enzymer eller äro ytterst skralt
utrustade därmed.
Skola vi nu anse virusarterna såsom produktion av en genom
parasitism starkt tillbakagående utveckling, eller äro de att betrakta som de primitivaste och ursprungligaste av alla organismer.
Hur denna fråga än bör besvaras, måste vi nog föreställa oss att
virusliknande bildningar utgjorde de första stegen vid den levande
materiens uppkomst. När jordytan för över två millioner år sedan
29- 503447 Svensk Tidskrift 19.50 409
J ohn Runnström
började stelna bestod atmosfären sannolikt framför allt av vattenånga. Men även vissa föreningar mellan kol och kväve och mellan
kol och väte torde ha funnits. När vattnet kondenserades till
världshav fanns stora möjligheter för uppkomst av olika organiska molekyler, särskilt genom en förening mellan nyss nämnda
kolföreningar och vatten. Det avgörande steget togs emellertid när
vissa komplicerade molekyler fingo förmågan av självreproduktion. En slumpartad uppkomst av en sådan komplicerad mekanism var i hög grad osannolik, och detta har därför endast skett
någon sällsynt gång. Men när detta en gäng skett voro möjligheterna för en fortplantning av de självreproducerande molekylerna
given. Vi fä vidare tänka oss att de differentierades till ett flertal
olika slag av sädana molekyler. Dessa tillgodogjorde sig nu de i
haven lösta organiska ämnena som härigenom så småningom förbrukades. Det gällde därför att tillgodogöra sig enklare föreningar,
närmast koldioxid, vatten, salter innehållande kväve, fosfor, svavel. I en ständig kamp om näringen uppstod sålunda de differentieringar, som fört fram mot växt- och djurriket. Hur denna utveckling än utformat sig i början innebar dock förvärvarrdet av självreproduktionsförmåga det avgörande steget mot uppkomsten av
levande materia.
410
I DEN LEVANDE MATERIENS ORGANISATION
Av professor JOHN RUNNSTRÖM
VAD är det som skiljer levande från icke levande materiat
Denna fråga har ofta framställts men den kan ej besvaras kort och
definitionsmässigt. Den levande materien framträder i form av
ett otal olika organismer anpassade för de mest skilda levnadssätt.
Forskningen har givit oss visshet, att dessa organismer genomgått en utveckling, som i stort sett fortskridit från enklare till
mera komplicerat byggda former. Den tidrymd under vilken liv
funnits på jorden beräknas till omkring 1 1/2 miljard år.
Under antiken och ända långt in i nyare tid ansåg man att
levande materia kunde uppstå ur ej levande genom ))självalstring)).
Aristoteles trodde t. ex. att även grodor och möss kunna bildas ur
slam. Ä ven om man under adertonhundratalets första hälft ej hyste
så primitiva föreställningar, syntes dock erfarenheten visa, att
mikroorganismer av sig själva uppstodo i näringslösningar. I början på 1860-talet bevisade emellertid Pasteur på bindande sätt,
att det i sådana fall är fråga om infektioner utifrån. Om man
genom lämpligt förfarande sörjer för att näringslösningen ej infekteras, utvecklas inga mikroorganismer i densamma.
Rent logiskt tvingas vi till antagandet, att den levande materien
en gång uppstått på jorden, sannolikt under naturbetingelser som
vororätt olika dem som numera råda. Ur de första primitiva organismerna ha sedermera samtliga levande varelser utvecklats. Dessa
bilda sålunda i viss mån ett kontinuum. En organism kan endast
uppstå ur en annan organism. I detta avseende bildar den levande
materien ett slutet system gentemot den icke levande materien.
Men sedd från en annan synpunkt utgör den levande materien ett
öppet system. De levande organismerna äro hänvisade till att utifrån upptaga ej levande materia och även avge sådan. De organismer som ej ha tillgång till näring kunna ej fortleva.
402
Några grunddrag i den levande materiens organisation
Klarast ligga kanske förhållandena hos gröna växter. Dessa upptaga koldioxid (002) och vatten (H20) och omvandla dessa ämnen
i kolhydrat (06H 120 6). Därvid frigöres 0 2 Syre. Förloppet illustreras genom följande schema:
(l)
Denna reaktion kräver energi (E) som schema (l) anger. Denna
energi erhåller växterna ur solljuset. För att utnyttja detta har
en mycket komplicerad mekanism utbildats inom växtcellerna. I
dessa finner man i mikroskopet synliga färgade korn, de s. k.
kloroplasterna, vilka bl. a. innehålla färgämnet klorofyll. Detta
absorberar vissa ljussorter och gör därigenom ljusenergien tillgänglig för de kemiska processerna inom cellen. Ett enda korn
uppskattas innehålla mer än tusen miljoner klorofyllmolekyler.
Dessa senare kunna extraheras med vissa organiska lösningsmedel
men ha i detta tillstånd ej förmågan att göra ljusenergi tillgänglig
för ovan angivna reaktion. Klorofyllmolekylerna äro i kloroplasterna inbyggda i en synnerligen komplicerad struktur, bestående
av lagbundet alternerande lager av äggvite- och fettartade molekyler. Ur de bildade kolhydraterna och olika, genom rötterna upptagna salter innehållande kväve, fosfor, svavel etc. kunna växterna
bygga upp olika beståndsdelar, såsom äggviteämnen, fettartade
ämnen, tillväxtämnen, färgämnen.
Vi skola här inskränka oss till några ord om äggviteämnena.
Dessa bestå till 50 °/o av kol, till 25 °/o av syre, till 16 Ofo av kväve
och till 7 Ofo av väte. Dessutom innehålla de i allmänhet mindre
mängder svavel och i många fall även fosfor. Dessa uppgifter ge
emellertid ingen föreställning om hur komplicerade äggviteämnena äro. De bilda mycket stora molekyler och som grundbeståndsdel i dessa ingå s. k. peptid-kedjor, se fig. l. Dessa äro uppbyggda
av enklare beståndsdelar, aminosyrorna. Det finns över 20 olika
slag av aminosyror. Redan olika kombinationer av dessa element
ger möjlighet till ett nära nog oändligt stort antal olika kombinationer. Härtill komma andra variationsmöjligheter. Peptidkedjorna äro i allmänhet ej sträckta, utan mer eller mindre veckade
eller rullade. Det är därför ej förvånansvärt att hos varje djuroch växtart finnas talrika för dessa specifika äggviteämnen. Artoch rasskillnader, skillnader mellan olika individer inom samma
ras bottna i, från kemisk synpunkt små, men biologiskt betydelsefulla skillnader med avseende på äggviteämnenas byggnad.
Djur och växter, som sakna klorofyll eller liknande färgämnen,
403
J ohn Hunnström
äro hänvisade till att upptaga en mer komplicerad näring än de
klorofyllförande växterna. Vi skola ej gå in på några detaljer
utan fastställa blott som exempel att djur sakna förmågan att
bygga upp ett antal aminosyror. Dessa måste sålunda tillföras
med näringen; i allmänhet sker detta i form av äggvita, som i
tarmkanalen nedbrytes till aminosyror. Dessa träda genom tarmväggen över i blodet och tillföres genom detta de olika organen.
Här begagnas de åtminstone delvis för att uppbygga äggviteämnen av det slag som äro utmärkande för ifrågavarande vävnader.
För nämnda uppbyggnad av äggviteämnen fordras återigen
energi. Denna alstras vid andningen inom cellerna. Vi kunna
schematiskt säga, att andningen är den rakt motsatta processen
mot den som ovan skildrats,
(2)
Detta är en reaktion, vid vilken energi (E) frigöres. Vid uppbyggandet av kolhydrat hos de gröna växterna förbrukas koldioxid, under det att vid andningen koldioxid frigives. Det är
emellertid av största intresse att undersökningar från senare år
visat, att koldioxid till en viss grad kan upptagas och begagnas
som kolkälla även av djurorganismer eller icke klorofyllförande
växter, och i detta fall oberoende av ljusenergi. Denna reaktion
är emellertid av begränsad betydelse jämförd med den som äger
rum hos gröna växter under verkan av absorberad ljusenergi.
.Även andningen är knuten till vissa element i cellen, de s. k.
kondriosomerna (fig. 2). Dessa uppträda i cellerna i form av små
korn eller stavar. Deras byggnad är sannolikt nära nog lika komplicerad som kloroplasternas. Det som möjliggör att kolhydrat
angripes i cellen på sätt som ovan angivits (reaktionsschema 2)
är närvaron av vissa katalysatorer, s. k. enzym. Dessa påskynda
kemiska reaktioner utan att därvid själva förbrukas. Andningsprocessen som vi ovan tecknat som en enkel reaktion utgöres i
själva verket av ett stort antal kanske ett 30-tal olika led. Det
första som sker är att kolhydratet »fosforyleras» d. v. s. en fosfatmolekyl bindes till kolhydratmolekylen. Först sedan detta skett
går omsättningen vidare på ett sätt som vi här ej skola närmare
gå in på. Men för vart och ett av de många stegen i kolhydratets
nedbrytning är ett särskilt enzym verksamt. Enzymer äro äggviteämnen. Man har i talrika fall ur cellextrakt lyckats renframställa dem och t. o. m. erhållit dem i kristalliserat tillstånd. Enzymerna äro i hög grad specifika till sina verkningar, d. v. s. de
404
Några grunddrag i den levande materiens organisation
ingripa endast i bestämda kemiska reaktioner. De enzymer som
tjänstgöra vid förandning av kolhydrat och andra ämnen äro lokaliserade till kondriosomerna, och säkerligen förekomma de där i
en bestämd anordning.
Som ovan angivits alstras vid andningen energi. Denna energi
användes i första hand för att bygga upp vissa energirika fosfatföreningar. Dessa strömma från kondriosomerna till cellens olika
delar, där de liksom små ackumulatorer kunna avge sin energi till
gagn för olika energikrävande processer, som äga rum i cellen.
Bl. a. tillföres på detta sätt den energi som kräves för äggviteämnenas uppbyggnad. Denna sker väsentligen inom särskilda cellelement, de s. k. mikrosomerna, som äro betydligt mindre än kondriosomerna (fig. 2). Under det att de senare ha en diameter av
flera tusentals millimeter, finna vi hos mikrosomerna en storlek
av ungefär en tiotusendels millimeter. Mikrosomerna äro uppbyggda av äggvita samt nukleinsyra, en fosforrik, komplicerat
byggd syra. Dessa äro här förenade till ett komplex som man
kallar nukleoprotein, till vilket vi senare skola återkomma.
Det har ovan redan vid flera tillfällen talats om celler. Dessa
utgöra som bekant de små funktionella enheter av vilka samtliga
organismer äro uppbyggda. Ett otal lägre organismer äro encelliga, under det att högre organismer äro uppbyggda av ett
mycket stort antal celler. Dessas diameter är av storleksordningen
0,01 mm. Man uppskattar antalet celler hos en fullvuxen människa
till 100-1000 billioner. I varje cell finns en kärna som bildar
cellens centrum (fig. 2). Den del, som omger kärnan kallas cellplasman. I denna återfinnas de redan ovan omnämnda kondriosomerna och mikrosomerna. Mellan cellerna finner man vätskefyllda rum genom vilka näring tillföres och avsöndringsprodukter
bortföres. Den stora betydelsen av organismernas uppdelning i
cellelement ligger säkert däruti, att den sammanlagda inre ytan
på detta sätt enormt förstoras. J u större denna yta desto lättare
sker transporten till och från den levande substansen. Skulle organismen ha varit uppbyggd av betydligt större element, så skulle
dessa transporter ha försvårats.
Redan av ovanstående framgår, att den levande materien besitter en raffinerat ändamålsenlig struktur. Något motstycke härtill kan man icke finna inom den ej levande materien. Cellerna
äro små kemiska fabriker, där energi utnyttjas för att möjliggöra
energikrävande reaktioner. I detta avseende råder inom den levande materien samma lagar som inom den ej levande. Lika
405
J ohn Runnström
litet som en maskin kan drivas utan energitillförsel, lika litet är
detta förhållandet med livsprocesserna. Det har vidare framhävts,
att katalysatorer, enzymer, stå till buds inom cellerna och härigenom kunna reaktioner förlöpa hastigt trots den jämförelsevis
låga temperatur, som råder inom cellerna. En enzymmolekyl kan
omsätta tiotusentals, ja, i vissa fall flera millioner molekyler av
sitt substrat per minut. Vad cellen åstadkommer med avseende på
kemisk syntes är oerhört mycket mer än vad den mänskliga tekniken är i stånd att utföra. För uppbyggandet av äggviteämnen
exempelvis, äro vi helt hänvisade till de synteser, som äga rum
inom levande materia, och kunna ej ens i laboratorieskala göra
efter dessa synteser. Inom cellen finner man ett nätverk av olika
med varandra sammanhängande kedjor av kemiska reaktioner.
Några av dessa föra uppåt, d. v. s. till energirikare föreningar,
andra föra nedåt, d. v. s. till energifattigare föreningar. Även
cellens strukturelement äro underkastade en ständig förändring.
Äggviteämnen uppbyggas och nedbrytas i ett ständigt flöde. De
strukturer vi iakttaga äro tydligen av dynamisk natur.
Om de uppbyggande processerna dominera, så sker en tillväxt
av levande substans och denna tillväxt för till en delning av celler,
så att dessas antal ökas. Fig. 3 visar celldelningen i rotspetsen hos
röllök, Allium cepa. Vid a finna vi kärnan fortfarande i »vila»,
men i b-d se vi en fortskridande process genom vilken inom kärnan vissa trådformiga element allt tydligare framträda. De äro
först långa och tunna, men förkortas sedermera och bli tjockare.
I e ser man tydligt, att vi ha att göra med ett antal olika element.
Detta är de s. k. kromosomerna, som alltid uppträda i ett för arten
karakteristiskt antal. Närmare iakttagelser visa också, att kromosomerna kunna vara olika till form och storlek, men två och två
av dem äro lika. I g ser man tydligt att kromosomerna äro spjälkade på längden och i h skiljas dotterkromosomerna åt och slutligen kunna vi i i-j följa hur två dotterkärnor utbildas och hur
slutligen också cellplasman genom uppkomsten av en skiljeväg
delas i två delar. Vi ha därmed bevittnat hur ur en cell två celler
ha uppstått. Man lägger därvid särskilt märke till den fina mekanism som utbildats för att på det mest minutiösa sätt fördela
kromosomerna på dottercellerna, så att var och en av dessa får
en full uppsättning av kromosomer. Redan därav framgår, att det
är fråga om för cellen mycket viktiga bildningar. Som redan antytts, förekommer varje kromosom i dubbel uppsättning. Talrika
iakttagelser ha visat att en cell ej kan leva vidare, om ej varje
406
..
Några grunddrag i den levande materiens organisation
Fig. 4. Schema över könscellbildning med kromosomreduktion, befruktning och
könsbestämning hos bananflugan. Efter Mohr.
kromosompar finnes representerat i dess kärna. De olika kromosomparen ha tydligen olika uppgifter att fylla.
Vid könscellernas bildning äger ett särskilt slag av delning rum,
som kallas reduktionsdelning. Denna skall ej här i detalj skildras.
Vi nöja oss med att hänvisa till den starkt schematiska figur 4.
Denna hänför sig till en för cell- och ärftlighetsforskning mycket
viktig organism, bananflugan. Hos denna är antalet kromosomer
åtta, men vid reduktionsdelningar nedbringas detta antal till hälften. I den färdiga könscellen är sålunda varje par representerat
endast genom en kromosom. Vid befruktningen, som är schematiskt fastställd på figuren återställes emellertid det dubbla kromosomantalet på nytt. En av kromosomerna benämnes »X-kromosom».
Denna förekommer hos honans celler i dubbel uppsättning, se
översta raden på fig. 4. Hos hanen finns däremot endast en »Xkromosom» och som partner har den en »Y-kromosom», som är av
annan beskaffenhet än »X-kromosomen». Det uppstår vid reduktionsdelningen endast ett slag av ägg, alla innehållande »X-kromosomen». Hos hanen uppstår däremot två slag av sädesceller, hälften innehåller »X-kromosomen», under det att den andra hälften
saknar denna, men i stället erhåller en »Y-kromosom». Befrukt- 407
.~ ·.
J ohn Runnström
ningen kan nu förlöpa antingen så att två »X-kromosomer» eller
att en »X-» och en »Y-kromosom» sammanföras i samma cell. I
förra fallet uppstår en hona, i det senare en hane. Man ser här
tydligt hur könet bestämmes genom något som är förlagt till
speciella kromosomer. Detta gäller emellertid icke blott för könskaraktären, utan överhuvud för alla egenskaper hos organismen.
Dessa bestämmes genom till kromosomerna förlagda faktorer, som
kallas gener. Som visats genom ingående forskningar äro generna
lineärt anordnade utefter kromosomerna. Generna äro sannolikt
att betrakta som komplicerade molekyler, som bestå utav nukleinproteiner, d. v. s. de äro föreningar mellan äggviteämnen och
nukleinsyra. Man har emellertid konstaterat vissa kemiska skillnader mellan den nukleinsyra som ingår i kärnan och den som
ingår i de ovan nämnda i cellplasman förekommande mikrosomerna.
Man har sökt bilda sig vissa föreställningar om genernas stor- ·
lek. De uppskattas ha en diameter av cirka 0,00005 mm. Genernas
antal är mycket stort. Hos bananflugan t. ex. uppskattar man detta
till lO 000. I vissa kärnor hos larver av bananflugan har man upptäckt kärnor som innehålla speciellt stora kromosomer. De äro
ungefär 100 gånger större än vanliga kromosomer och visa en
egendomlig bandning. Man finner omväxlande tunnare och bredare band i karakterisitisk anordning och det förefaller som om
dessa band skulle kunna användas som kännetecken för olika geners läge inom kromosomerna.
Vi ha ovan i korthet skildrat hur kromosomerna dela sig. Denna
delning måste emellertid föregås av en fördubbling av generna,
som ligga utefter kromosomernas längdriktning. Den viktiga frå-
gan inställer sig nu hur en sådan fördubbling av generna kommer
till stånd. Det kan naturligtvis inte vara tal om någon klyvning
av genen. Man måste föreställa sig att generna ha förmågan att
katalysera uppbyggandet av sig själva. Till ytan av en gen attraheras vissa ämnen, som bilda byggstenar till en »replik» av genen.
Vi veta ännu mycket litet om den härvid verksamma mekanism,
men det är otvivelaktigt genom en dylik självreproduktion genernas fördubbling kommer till stånd. Vi ha därmed lärt känna en
process som utgör ett av de väsentligaste och mest karakteristiska
dragen i den levande materiens organisation.
Emellertid äro generna ej blott till för att reproducera sig själva,
utan de katalysera även andra kemiska processer, varigenom komplicerade ämnen uppstå, som träda ut i den kärnan omgivande
408
Fig. l. Modell som visar en bit av en polypeptidkedja. Peptidkedjan och två ingående aminosyrorester äro avgränsade med grova linjer. De svarta cirklarna äro
kolatomer, de med en svart prick i mitten syreatomer och de med ett kors försedda
äro kväveatomer. Väteatomerna äro framställda som vita cirklar. Avståndet 3,5 A
0,000000035 cm som är markerat å modellen = längden av en aminosyrerest inom
peptidkedjan. Efter Robertis, Nowinski och Saez.
Fig. 2. Schema av en cell. Yttre kontur cellens yta. Inom denna synes den blåsformiga kärnan samt vidare en del strukturer i den kärnan omgivande cellplasman.
De korsat streckade bildningarna återge starkt schematiskt kondriosomerna. De
svarta och vita cirklarna motsvara olika slag av mikrosomer, se vidare text. Dessutom finnas trådformiga beståndsdelar som även antydes å figuren. Efter Robertis,
Nowinski och Saez.
..:
~
~
…Il)
~
f:;l
dIl)
..,
~
Il)
+>
bO
.s…
~…
o .:Lo ’0
r.«
oip.
Il)
”s
-~
~
.!d
’0
Po…
>lll
=Il)
00..,Il)
…., p.
00
.D
+’
o
…
=Il)
bO
.s
~”d
~Q
,.;
.::P
r.«
Nåyra grunddrag i den levande materiens organisation
cellplasman. Genom en lång rad av undersökningar har det blivit
sannolikt att dessa genprodukter här omvandlas till enzym. Det
är på detta sätt som kärnan och generna utgöra cellens centrum.
De styra ämnenas omsättning i cellplasman genom att bilda de härför nödvändiga enzymerna. Många forskare äro benägna att anta
att de ur kärnan utträdande genprodukterna ej direkt omvandlas i
enzymer. Genprodukterna skulle fortplanta sig i cellplasman genom en liknande självreproduktion som vi nyss ha skildrat för
generna själva. Man talar i detta fall om plasmagener. Dessa skulle
sedan i sin tur ge upphov till enzymer eller andra för cellplasmans
organisation nödvändiga specifika ämnen. Å ven om vissa skäl tala
för antagandet av plasmagener stå vi dock ej här på samma säkra
grundval som i fråga om kärngenerna.
Slående likheter med gener erbjuder virusarterna. Som bekant
äro dessa ofta sjukdomsalstrare. Olika virusarter förorsaka t. ex.
barnförlamning, mul- och klövsjuka, influensa, gula febern. Å ven
växtriket hemsökes av virussjukdomar. Bekanta äro t. ex. tobaksmosaikvirus som angripa bladen hos tobaksplantan, en rad virusarter som angripa potatis m. fl. Virus ha nästan genomgående en
så ringa storlek, att de ej kunna påvisas i det vanliga mikroskopet.
Elektramikroskop som förmår att ge förstoringar ungefär 50
gånger större än det vanliga mikroskopet har varit av stor betydelse för virusforskningen. Man har även lyckats att genom
lämpliga förfaranden koncentrera virus och erhålla relativt stora
mängder därav. Man har t. o. m. kunnat kristallisera virus.
Ett omdebatterat problem är om virusarterna skola betraktas
som molekyler eller enkla organismer. Med hänsyn till att de kristallisera skulle man snarast vara böjd att tala om molekyler. De
äro i själva verket nukleoproteiner liksom generna. Virusarterna
ha också samma förmåga av självproduktion som gener, och detta
talar för att de böra räknas till den levande materien. Virus reproducerar sig endast inom en värdcell och snyltar därvid icke
blott på värdens näringsämnen, utan t. o. m. på dess enzymer. Virusarterna sakna nämligen själva enzymer eller äro ytterst skralt
utrustade därmed.
Skola vi nu anse virusarterna såsom produktion av en genom
parasitism starkt tillbakagående utveckling, eller äro de att betrakta som de primitivaste och ursprungligaste av alla organismer.
Hur denna fråga än bör besvaras, måste vi nog föreställa oss att
virusliknande bildningar utgjorde de första stegen vid den levande
materiens uppkomst. När jordytan för över två millioner år sedan
29- 503447 Svensk Tidskrift 19.50 409
J ohn Runnström
började stelna bestod atmosfären sannolikt framför allt av vattenånga. Men även vissa föreningar mellan kol och kväve och mellan
kol och väte torde ha funnits. När vattnet kondenserades till
världshav fanns stora möjligheter för uppkomst av olika organiska molekyler, särskilt genom en förening mellan nyss nämnda
kolföreningar och vatten. Det avgörande steget togs emellertid när
vissa komplicerade molekyler fingo förmågan av självreproduktion. En slumpartad uppkomst av en sådan komplicerad mekanism var i hög grad osannolik, och detta har därför endast skett
någon sällsynt gång. Men när detta en gäng skett voro möjligheterna för en fortplantning av de självreproducerande molekylerna
given. Vi fä vidare tänka oss att de differentierades till ett flertal
olika slag av sädana molekyler. Dessa tillgodogjorde sig nu de i
haven lösta organiska ämnena som härigenom så småningom förbrukades. Det gällde därför att tillgodogöra sig enklare föreningar,
närmast koldioxid, vatten, salter innehållande kväve, fosfor, svavel. I en ständig kamp om näringen uppstod sålunda de differentieringar, som fört fram mot växt- och djurriket. Hur denna utveckling än utformat sig i början innebar dock förvärvarrdet av självreproduktionsförmåga det avgörande steget mot uppkomsten av
levande materia.
410